從下往上看--新皮層資料的讀後感 第二部分：突觸Synapses

爲進一步瞭解這種鏈接性產生的差別，在認識soma這個獨立的邏輯單元后，進化過程設計了一整套系統設計來使用這個邏輯單元。爲促成細胞體之間發生鏈接構成系統dendrite和axon之間的鏈接須要引入新的功能單元Synapses。Synapse叫作突觸，書上說得特別好，這玩意是特指細胞間通信的部位，它自己不是一種細胞，而是細胞之間的鏈接點。

 

輸入和輸出的信號沿着神經纖維一直傳遞，這種單一材質內的活動(這種信號估計是離子遷移，我看的資料沒咋說清楚)按照最快120m/s的速度在Dendrite和Axon中傳遞。 只觀察神經微電路的場景下Dendrite和Axon就被統一，簡化爲鏈接(對我這種怕麻煩的人就視其爲導線)，整個鏈接結構就被簡化爲僅有cell Body和synapses的簡單構成，這樣咱們就得到了細胞之間造成複雜網絡的基礎要素。這就算齊活了!下面是否是能夠往上堆功能了？不急，咱們再耐心聽完synapase的故事。Synapses是在cell body之間的鏈接節 點，它自己不是簡單的鏈接器，而是具有功能的處理單元。 對於廣泛的狀況信號的傳遞跑到synpase（接頭處）就停了下來，信號經過synpase中的化學介質傳遞到下一個細胞體。這種叫作化學傳遞，這種信號傳遞方式細節有點小複雜，我這裏就跳着簡單說一下。

 

端上有一系列Ca+離子，當soma被激活時，產生的點位差會致使Ca+離子的活動。當Ca+離子濃度增長會致使vesicle跑到synpase的前端破壁而出(原來的說法更形象:vesicle向間隙"吐"遞質)，向細胞間隙中釋放一些稱做遞質的化學物質(穀氨酸/ 多巴胺這一類的玩意，種類大於100我記不住)，總體上就是這些遞質會從synapses內跑到細胞間的接縫處造成彙集(對應下面右圖中的小點)。接收端在對應的位置有一堆ions通道，在遞質發生一通化學反應後，這些離子通道會被打開，（可認爲遞質的一個重要做用是打開離子通道的鑰匙）離子經過接收信號的細胞的離子通道接收離子流。這些離子從而影響細胞的突觸後電位(EPSP)。而一個細胞體所鏈接的輸入是來自於多個輸出的。用物理常識就能知道細胞體的電壓特性是這些輸入的總和結果。所以這些突觸總體上表現出相加的關係。當累計電位小於閾值時(就是動做電位)，細胞就不激活，反之，若是超過動做電位，並且自己不處於充電狀態(Repolarization),這些輸入就會觸發axon發出一個動做脈衝。

 

貌似這段粗糙的解釋就說明了synpase從電->化學->電的傳遞過程，深刻進去這其中還包含一個遞質的量子釋放過程，和遞質的回收、分解的過程。出於下降腦容量需求的目的，我的直接忽視這兩個重要的環節。好在這部分不影響到後面要構建的基本內容，這就直接跳過拉倒。

 

這種詭異的方式使得信息傳遞只能單向進行，真真切切的起到了隔離的效果。一樣的，因爲傳遞自己是因爲化學離子的移動進行，這些離子在傳遞完信息後會被回收。Ca+就來回跑圈，刺激遞質的釋放，就達到了傳遞信號的目的。同時也看到這裏面存在兩個延遲因素,一是信號傳遞的延遲和電壓緩慢上升，第二是回收週期中延遲，電壓的緩慢降低。按照書上的說法這種傳遞會產生1ms左右的延遲。另一方面的影響是，Ca/Na/K離子的濃度會影響造成的電流(說白了就是離子通道內經過的正離子總數)，離子濃度由synpase上的vesicle內的遞質總量決定。對於一些特定的狀況，先後的細胞間的synpase是存在物理的Gap Junction的。離子就直接跑過去這種狀況就顯得簡單不少。對接收端而言，接收端提供了一條離子通道和間隙鏈接，而對於抑制脈衝(負脈衝的狀況)，CI離子會流入(就是鹽巴里面的氯)，這玩意是負離子從而拉低接收端的電位，總體上要求其餘synpase須要輸入更多的正離子，起到事實上拉高動做電位的做用，從而體現爲抑制。

看到這裏感受補鈣和吃鹽都很重要啊。

 

從上面的這堆羅裏吧嗦的描述能夠總結synpase的幾個特性。

首先，synapses具有相似二極管的特性，使得信號傳遞單向的進行，便是下一級單元的點位狀態不要影響上一個信息輸入單元。這讓咱們能在圖上畫出來具體的箭頭方向。

第二： 對化學類synpase，會產生延遲。

第三： 對細胞體的電位而言，這些synpase的輸入不是單個影響細胞總體，而是一系列輸入的累加的整體表現。所以輸入synpase之間整體上表現爲加法輸入(對負電位的脈衝輸入則體現爲加個負數嘛)。

第四：動做電位的影響能力決定於發送端的遞質濃度和接收端的離子通道數量，這貌似是一個能夠邏輯上調節鏈接拓撲的手段。

 

自於vesicle裏面的遞質從哪兒來的，這裏簡單說兩嘴：

1.大分子的遞質是細胞體本身合成的，合成好了之後會裝到囊泡裏面，慢慢(大概400m/天的速度)搬到端上的synpase。固然，運輸的代價就是消耗ATP。搬過來之後若是遇到激活狀況，一把就用掉。

2.小分子的遞質就比較先進，細胞核把RNA從DNA上拷貝出來，把RNA直接帶到synpase，在synpase再用RNA組裝遞質。顯然這個模式比較先進，比較節能。

 

上面說的這些信息因爲發現和確認都比較早廣泛在90年代就所有考證玩了，在普通的神經學1年級教材都能找到。下面被迫引入點高級貨，所謂高級貨就是新搞出來的和還沒看到人說清楚的，也不知道是否是廣泛承認的東西，引入實在情非得已，後面咱們須要啊。

核心問題是synpase拓撲鏈接的問題，若是隻是往復信息傳遞玩激活遊戲，不管怎麼設計鏈接結構在拓撲結構上都會與馮式計算機陷入一樣的問題、整個信息通路的基本鏈接關係是在這個基礎上沒法產生根本性改變，全部的處理通路在發育完成後就固定了能修改的只是信息的輸入。

1973年Terje Lømo搞了個對兔頭的研究，發現兔頭海馬體上的synpase存在一個叫作LTP的現象。這LTP具體是什麼東西，簡單的說就是經過長時間對兔子的特定輸入通路上連續一段時間的加載人工產生的電信號(100Hz 脈衝),對細胞體反覆激活，發現對應的synpase產生的等效輸出居然提升了(固然輸出是沒法測量的，他們是測量接收信號的細胞體上的EPSP).這現象說明synpase極可能具有"熟練度"的特性。這開啓了對Synaptic可塑性的研究，過了幾年日本人Masao Ito又發現了一個叫作LTD的現象.請看下圖，基本就是激活時間越長，輸出的電壓越強烈。這些實驗觀察證實了一個能夠理解爲synpase可被特定狀況調整的基本邏輯。而這個邏輯與40年代 Donald Hebb 搞出來一套叫作Hebbian learning的假說-多用就變強基本符合。

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狂讀一通後對這個LTP摸了基本狀況，簡單說LTP現象是這樣的。對一個突觸而言，突觸可分爲釋放化學遞質的突觸前，和接收化學遞質的突觸後。突觸後LTP在2000年左右彷佛搞得比較清楚了，突觸後接收遞質的受體有兩類NMDA和AMPA,NMDA是固定的離子通道，當屢次信號輸入後，其周邊的正離子濃度會提升。在較高的離子濃度下會促成AMDA的產生，至關於在突出後添加了新的離子通道。在同等遞質濃度下，離子穿透進入的可能性就獲得提升，從而造成「熟練」減強的表現。因爲一個通路(相同的兩個soma間)上由具體多個synpase鏈接都發生相似的現象，所以能夠觀察到接收能力漸強的現象。

 

LTP對於突觸前也肯定觀察到相似的反覆發送後加強的機制，只是彷佛目前沒有徹底搞清楚原理。2011年左右Nisticò et al卻是提了套機制，我自己不是他們這個圈的，不知道廣泛認不認這套說法，我就不亂說了。貼個Nistico的圖出來，有興趣的能夠瞄一眼。

 

LTD是個逆向的過程，總體面向抑制過程。與LTP相似，LTD好些材料都要有nature的會員才能看，沒渠道也就瞭解個框架。按照J Physiol. 的說法LTP和LTD本質上就是激活離子通道和反激活離子通道的過程。

 

 

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把橫線中間的內容簡單一概括，就能夠詳細說下第四條特性的具體表現：

LTP效應：

    激活細胞體，若是接受細胞也被激活的話，synpase的接收增益就會提升。

    激活細胞體，synpase的發送增益也會提升

LTD

反之若是出現超極化，目標細胞在被抑制的狀況下被激活的話，對應的synpase接收增益會下降。

LTD對發送增益的問題沒搞清楚，不亂整。

 

簡單總結爲，synpase 會隨着soma激活和接收soma的激活狀況的而改變其電位信號的增益(實際上是衰減比例了)。

 

由此咱們總算在整個系統組織單元內找到一個能夠將信息持久化的單元，這玩意對總體功能產生質的影響，簡單說就是終於看到信息存儲單元了。就像DDR和FLASH同樣的存在。具體怎麼搞，咱們後面細說。

 

 

 

至此，在已經瞭解基本單元特性的前提下.能夠按照理解的特性開始對機器學習算法進行粗暴的觀察，以試圖在二者之間相互印證。這兩個小節的知識對Deep Learning以前的學習算法而言基本已經足夠支撐。對於HTM和Deep Learning的會用到皮質總體生物特性和針對pyramidal的細胞特色，在後面專門分開兩個章節的筆記進行梳理。以免在沒必要要的階段引入太過複雜的內容。